Modo de acción e potencial herbicida dos terpenoides farnesene e citral no metabolismo de "Arabidopsis thaliana"

En los últimos 50 años, el abuso de los herbicidas de síntesis química ha provocado la aparición de malas hierbas resistentes. Esto se debe a que, por lo general, los herbicidas clásicos actúan sobre una única diana molecular, la cual se suele encontrar bajo el control de un único gen o de un conjunto de pocos genes, lo que favorece la aparición de resistencias. Pero este no es el único problema derivado de su uso, ya que se ha comprobado que su degradación en el medio es complicada y que tienen una vida media generalmente larga, lo cual acarrea preocupantes efectos nocivos sobre los ecosistemas debido a su toxicidad, pudiendo contaminar suelos, aguas subterráneas y el aire. Es por ello que hoy en día los esfuerzos se dirigen hacia el estudio de ciertos productos naturales, metabolitos secundarios, con demostrada actividad fitotóxica para poder ser usados como bioherbicidas ya que, a priori, son fácilmente biodegradables, con una vida media corta y proporcionan nuevas dianas moleculares sobre las que actuar, esencial para frenar la aparición de nuevas especies de malas hierbas resistentes a los herbicidas sintéticos, causantes de importantes pérdidas económicas dentro de los sistemas agrícolas. Otro aspecto interesante que se viene observando en estos compuestos naturales es que muchos de ellos presentan un múltiple modo de acción, es decir, que en vez de actuar sobre una única diana molecular, lo hacen sobre dos o más, resultando más efectivos a la hora de manejar las malas hierbas y dificultar la aparición de resistencias. Es por ello que esta Tesis de Doctorado se centra en el estudio del potencial fitotóxico de compuestos naturales, procedentes de plantas, y en el conocimiento de sus modos de acción, que por su novedad puedan llegar a dar una alternativa real a los problemas planteados por el uso extensivo de herbicidas de síntesis química. De esta manera, se pretende proporcionar una visión más ecológica y respetuosa con el medio ambiente a la hora de tratar con la problemática de las malas hierbas. Para ello, se ha realizado una búsqueda bibliográfica sobre el estado del arte en esta materia y se han elegido dos compuestos naturales, metabolitos secundarios, con reconocida actividad biológica sobre otros organismos, pero de los cuales se desconocía hasta el momento su actividad sobre el metabolismo vegetal. Se trata de los terpenos citral y farnesene, ambos metabolitos secundarios vegetales que están presentes como componentes volátiles de los aceites esenciales de ciertas plantas (especialmente especies aromáticas procedentes del área mediterránea), a las cuales confieren su olor o sabor característicos. El citral (3,7-dimetil-2,6-octadienal) es un monoterpeno lineal con dos isómeros geométricos, el geranial (trans-citral o citral A) y el neral (cis-citral o citral B), que está presente en el aceite esencial de diferentes plantas aromáticas como la melisa (Melissa officinalis), la verbena (Aloysia citriodora), el jengibre (Zingiber officinale), algunas variedades de albahaca dulce (Ocinum sp), algunas especies del género Citrus como la lima, el limón y la naranja, o Eucalyptus staigeriana; pero es en la hierba limón (Cymbopogon citratus), donde se puede llegar a encontraren mayores concentraciones, pudiendo los monoterpenos totales llegar a alcanzar el 70-80% del contenido del aceite esencial. Presenta, además, un característico olor a limón. El citral es muy utilizado en cosmética (como perfume o aromatizante, estando presente en un 25% de los productos de uso cotidiano), y en la industria alimentaria (está registrado por la Comisión Europea para su uso como saborizante y aromatizante ya que no representa riesgos para la salud). Su estudio dentro del campo de la medicina ha arrojado importantes aplicaciones gracias a su acción como agente antitumoral, bactericida, antiséptico, antihistamínico, diurético y estimulador del sistema nervioso central. Por último, también ha sido ensayado en la agricultura como controlador de plagas dada su capacidad nematicida, fungicida e insecticida. Además, se sabe que es volatilizable cuando se encuentra en la superficie del agua, que tiene una vida media de entre 1,2 y 12 días y que es altamente móvil en la mayoría de los suelos. En cuanto al farnesene (3,7,11-trimetil-1,3,6,10-dodecatetraeno), se trata de un semioquímico acíclico producido ampliamente, tanto en plantas como en insectos, como agente comunicante. Esta olefina se puede encontrar formando parte de los aceites esenciales de diversas plantas, tanto gimnospermas como angiospermas, como por ejemplo en Mentha x piperita, o en la piel de manzanas verdes como ‘Granny Smith’, o de las peras. Además, se ha visto que la planta de la patata produce farnesene como repelente de insectos, y su rol protector ha sido demostrado en plantas modificadas de Arabidopsis thaliana para emitir farnesene y repeler el pulgón verde del melocotonero. Dentro del reino animal actúa principalmente como feromona de alarma, como en la mayoría de especies de áfidos, en las termitas y en las hormigas. Incluso se ha encontrado que los ratones socialmente dominantes producen farnesene en su orina, la cual actúa también como feromona. A pesar de que sus efectos en las interacciones planta-insecto o insecto-insecto han sido ampliamente demostrados, existe muy poca información sobre su rol dentro de las interacciones planta-planta y sobre su potencial fitotóxico. Para ello, a lo largo de esta Tesis Doctoral se han llevado a cabo una serie de experimentos con el fin de demostrar y establecer el grado de toxicidad de estos dos compuestos dentro del metabolismo vegetal y se ha intentado descubrir el modo o modos de acción de estos dos terpenos, es decir, identificar los procesos fisiológicos sobre los cuales ejercen su acción. Dichos experimentos se han realizado sobre la especie modelo Arabidopsis thaliana, así como sobre algunas especies de cultivos y de sus malas hierbas asociadas más comunes